没放生菜的汉堡是没有灵魂的，蔬菜沙拉里也必有生菜的身影。近年来，生菜已经成为颇受消费者喜爱的食物，其中结球生菜因营养丰富且口感更加清脆、鲜嫩，在众生菜中“脱颖而出”。结球生菜如何形成叶球？这引起了科学家的好奇。

  近日，华中农业大学园艺植物生物学教育部重点实验室匡汉晖课题组攻坚克难，通过正向遗传学方法成功鉴定了控制生菜结球的基因，并且用遗传转化验证了该基因功能和作用机理，对结球蔬菜的品种选育有着重要的科学意义。

  人们通常所说的生菜在分类学上属于叶用莴苣，而茎用莴苣则被人们称为莴笋。作为重要的大宗蔬菜之一，莴苣属于菊科，起源于地中海地区，具有非常丰富的栽培类型，包括罗马生菜、散叶生菜、奶油生菜、结球生菜、油麦菜、莴笋等。

  这里面，生菜的“结球”特性引起了课题组的兴趣。

  结球是叶片发育的特殊表型。结球蔬菜的叶片都有一个共同特征，即叶片由外向内弯曲、层层包裹，由叶片构成一个球状结构，这样的叶球里几乎是无菌状态，非常干净。

  “结球蔬菜的叶球拥有更脆嫩的质地，口感也更好，而且便于机械化收获，易存储，货架期长，因此结球生菜深受人们喜爱，占整个生菜产量和消费的一半以上，有些地方还靠种植结球生菜来脱贫致富。研究结球生菜具有现实意义。”匡汉晖说。

  然而，这条路并不好走。几十年来，国内外科学家都在开展相关研究，但关于蔬菜结球的秘密却一直未能破解。

  原因在于，结球是多基因控制的数量性状，这就导致难以寻觅踪迹。不仅如此，和一些传统蔬菜相比，结球生菜更易受环境影响，比如光照、温度等因素都可能会影响结球表型。这些因素造成其遗传研究非常困难，此前一直没能找到叶球形成的遗传调控基因。

  想要找到这个“主角”谈何容易。课题组选用结球生菜与罗马生菜进行杂交获得F1代后，进一步自交获得F2群体。课题组成员对F2群体的结球表型进行分析发现，群体中结球性状由紧密结球到完全不结球的连续分布，表明该遗传群体中结球是一个数量遗传性状。

  在研究过程中，课题组发现，结球生菜中LsKN1基因的第一个外显子中插入了一个转座子，转座子的插入让LsKN1基因的表达量显著上调，而没有插入这个转座子的生菜则不结球。因此，他们认定，LsKN1基因就是苦苦寻找的那个可以控制结球性状的关键。

  结球表型是一个非常重要的性状。除了菊科中的生菜和菊苣，生活中常见的结球蔬菜还有十字花科的甘蓝、白菜、孢子甘蓝。

  “用我们的方法去解析蔬菜结球的性状，是一个比较好的模式，可以为甘蓝、白菜、孢子甘蓝等其他结球蔬菜的相关研究提供参考。”课题组的严承欢博士说。

  叶子有背面和腹面，两者的作用和结构也不一样。课题组通过石蜡切片分析发现，不结球生菜叶片近轴面细胞排列整齐、紧密，而远轴面细胞排列松散，表现为明显的背腹性分化。与此相反，结球生菜近、远轴细胞相似，无明显的背腹性分化。这说明叶片的背腹性发育参与了生菜结球性状的形成。

  对结球性机理的研究可以说是对整个植物叶片发育理论研究的一个补充，起到了“添砖加瓦”的作用。

  在生产过程中，结球生菜其实比较“矫情”。结球生菜对温度非常敏感，冬天结球状态很好，但容易“过火”，结出的球非常紧实，而到了夏天常常会结球“失败”，这让农民很是苦恼。

  “克隆了调控结球的关键基因后，我们可以利用这个基因来辅助结球生菜品种的育种工作，甚至可以精准控制叶球的松紧度，真正实现结球生菜的‘私人订制’。”匡汉晖表示，这对整个结球蔬菜品种选育都具有一定的指导意义。

（张晴丹）